Sobre homodiversidad, poblaciones, especies y linajes...

En razón a que en los últimos años se vienen descubriendo y publicando nuevos fósiles humanos, toda la comunidad científica acepta la existencia de formas múltiples de homínidos (homininos, técnicamente hablando) en un pasado relativamente remoto. Paradójicamente, se advierten reticencias a reconocer la homodiversidad de épocas recientes y puede que ser la especie elegida, como apunta Juan Luis Arsuaga, nos dificulte un asumir lo incontrovertible de la enorme diversidad de poblaciones, de especies y de linajes humanos que vienen evolucionando en los últimos cien mil años. No se olvide que, por ejemplo, hace 60.000 años coexistían varias especies humanas.

Homo floresiensis (Brown et al, 2004), réplica en el Senckenberg Museum, Frankfurt am Main,Alemania.

Con la publicación de los hallazgos de la isla de Flores (Indonesia, 2004), a los que se añaden los aun recientes de Denisova (Siberia, 2010), Zhirendong (China, 2010), Maludong y Longlin (China, 2012) la comunidad científica plantea una vez más una vieja e interesante cuestión: ¿Cual ha de ser la clasificación de restos cuya anatomía supera los límites de lo conocido anteriormente? ¿Son una población desconocida? ¿Pertenecen a una nueva especie? ¿O quizá un nuevo linaje? De forma más concreta, ¿cuál es su posición taxonómica? Para este tipo de preguntas complejas y técnicas no siempre la respuesta es satisfactoria.toria y por ello se aprecian en algunos artículos de divulgación las dificultades propias de distinción entre los conceptos de población, especie y linaje. 

Población es aquella comunidad reproductiva de organismos que viven en un mismo espacio, durante un tiempo breve medible en número de generaciones, dando forma así a entidades relativamente aisladas de otras similares, con cuyos individuos no se reproducen habitualmente, aunque sí de forma ocasional. En el registro estrictamente humano el concepto de población se presenta en ejemplos tan variopintos como las poblaciones paleolíticas de cazadores-recolectores o las poblaciones actuales de yanomamos en la selva frontera entre Venezuela y Brasil.

Paradójicamente, la noción de especie, considerada por muchos autores como la unidad básica de la biología, es una de las más complicadas en su definición. La discusión de lo que es (y de lo que no es) una especie humana ha pasado de forma reciente a un primer plano en las dudas del no especialista. Por ejemplo, los resultados del “genoma neandertal” ha puesto de manifiesto intercambio genético entre Homo sapiens y Homo neandertalensis, considerados por muchos como especies distintas. Cabe la pregunta de si verdaderamente neandertales y humanos modernos pertenecemos a dos especies distintas. La existencia de cruces genéticos entre ambos grupos humanos parece invalidar el mismo concepto biológico de especie, ya que este establece la barrera reproductiva (la posibilidad de descendencia fértil) como el límite para caracterizar especies a través de sus individuos. Sin embargo, parece que una estricta definición en términos de interfecundidad es insuficiente. Momentaneamente podría decirse que algunas especies animales de divergencia reciente en su evolución -especies genéticamente próximas- ocasionalmente pueden producir híbridos fértiles. Y en este marco se acepta como un buen ejemplo de este fenómeno la hibridación ocasional entre neandertales y sapiens en el Oriente Próximo, hace unos 70.000 años, como así demuestran los resultados del proyecto “genoma neandertal”. 

El concepto linaje expresa mayor extensión temporal y se refiere a la secuencia de ascendencia y descendencia de una determinada entidad biológica con características heredables propias. Por ejemplo, el linaje neandertal alude a la secuencia evolutiva de poblaciones y/o especies desde la aparición de los caracteres distintivos neandertales hasta su extinción hace unos 25.000 años. Reconocer un linaje entraña algo más que la definición de una especie ya que es necesaria la divergencia de ramales evolutivos de un mismo grupo biológico desde un antepasado.

Sobre el pulgar del panda, Stephen Jay Gould y el mecanismo evolutivo...

            Señala el controvertido biólogo evolutivo y paleontólogo Stephen Jay Gould, en su genial ensayo El pulgar del panda (1980), que los órganos bien adaptados, como el ojo, no pueden usarse como prueba de la teoría de la evolución, puesto que este tipo de órganos pueden ser explicados con relativa facilidad en términos de una creación divina o especial. Sin embargo, otros órganos como el apéndice de los humanos o el falso pulgar del panda, sí proporcionan esa evidencia. Se entiende que tales imperfecciones e improvisaciones no serían nunca obra de un creador divino, aun a riesgo de que algún creacionista acérrimo pueda postular la voluntariedad de un dios creador en la propia imperfección.

Tian Tian, hembra de panda gigante en el zoo de Edimburgo (Escocia), acuarela sobre papel por Jenny Odkknow.

            Aunque el primero en profundizar en el asunto fue Delbert Dwight Davis, publicando en 1964 el ya clásico estudio "The giant panda: a morphological study of evolutionary mechanisms", el falso pulgar del panda alcanzó la notoriedad popular dieciseis años después con la obra de Jay Gould. De forma más reciente, en 2006, un equipo dirigido por Manuel J. Salesa, del CSIC, publicó al mismo respecto el artículo "Evidence of a false thumb in a fossil carnivore clarifies the evolution of pandas", en el cual se estudia a Simocyon batalleri (Viret, 1929), un carnívoro extinto pariente del panda rojo (Ailurus fulgens, Cubiet, 1825), presente en la península ibérica hace nueve millones de años, y que contribuye a conocer mejor la evolución de los pandas por haber desarrollado, de forma paralela, un falso pulgar que le permitía trepar a las ramas más delgadas de los árboles y evitar así el acoso de sus depredadores, entre ellos los tigres de dientes de sable (Smilodon, Lund, 1842).

        El panda gigante (Ailuropoda melanoleuca, David, 1896), especie bandera convertida en icono de la conservación, dispone de un pulgar no oponible, como la mayoría de los carnívoros, desde los inicios de su historia evolutiva, cuando se separó del tronco principal de los osos hace unos diecisiete millones de años. Posteriormente, cuando el nicho ecológico en el que se hallaba se transformó y las hojas de bambú pasaron a ser el elemento fundamental de su dieta en detrimento de la carne, disponer de algo parecido a un pulgar oponible con capacidad prensora para arrancar las hojas de los tallos era una notable ventaja adaptativa. Consecuentemente, en A. melanoleuca, un espolón similar a un pulgar se hiperdesarrolló como modificación del hueso sesamoideo radial de la mano, tal como prueban los primeros registros fósiles encontrados y datados en la transición Plioceno-Pleistoceno.

            Por supuesto, se trata de una forma más bien torpe de proporcionarle un pulgar al panda, algo que nadie haría ni remotamente si se dispusiera a diseñar el animal partiendo de cero. El mecanismo de la selección natural actúa sobre el animal según como es y lo adapta como bien puede al entorno en el que resulte hallarse. No produce ineludiblemente el mejor organismo,  ni siquiera el más eficiente… sólo aquello mejor que pueda transformar partiendo de lo que tiene a mano. En ocasiones, como en el caso del panda, el resultado presenta un aspecto inexcusablemente provisional.

 
Carpos y metacarpos de la mano derecha de Ailuropoda melanoleuca (vista dorsal).
Obsérvese el sesamoide radial (rs) hiperdesarrollado en el lado opuesto al pulgar original.

Carpos y metacarpos de la mano derecha de Ailuropoda melanoleuca (vista ventral).
Ilustraciones procedentes de "The giant panda: a morphological study of evolutionary mechanisms" (Davis, 1964). 

Sobre el dinosaurio criollo en la Formación La Quinta, Táchira (Venezuela): Lesothosaurus vs Fabrosaurus...

En la parte norte de Sudamérica los restos de dinosaurios son excepcionalmente escasos lo que ha venido haciendo dificultoso la investigación sobre la fauna jurásica en estas tierras. El único dinosaurio conocido en Venezuela fue hallado en 1992 por un grupo de investigadores en el estado Táchira, muy cerca de La Grita, municipio de Jáuregui, en lo que se conoce como la Formación La Quinta. El equipo investigador, formado por D. E. Russell, O. O. Rivas, B. Battail y D. A. Russell, se encontraba en la zona en misión de reconocimiento donde, sin aún hoy saber si de forma accidental o fruto de una búsqueda sistematizada, fueron encontradas algunas vértebras de ornitisquio (los de “cadera de ave”) que posteriormente se identificaron como pertenecientes a la especie Lesothosaurus y con una antigüedad, depende de los autores, entre 175 y 208 millones de años, Jurásico Medio a Inferior. Las muestras se encuentran desde entonces en París, por no existir en Venezuela paleontólogos expertos en la reparación de piezas fósiles, y existe un compromiso, aun no cumplido, para su regreso a Venezuela una vez finalizada la restauración a la que están siendo sometidas.

 Recreación artística de Lesothosaurs/Fabrosaurus.

 

El ejemplar de la Formación La Quinta fue el primer dinosaurio descrito en la prestigiosa revista de la Academia de Ciencias de París mediante el paper Découverte de vertébrés fossiles dans la Formation de La Quinta, Jurassique du Vénézuéla occidental [Discovery of fossil vertebrates in the La Quinta Formation, Jurassic of western Venezuela]. Por su parte, el investigador francés Paul Sereno fue el encargado de presentar el fósil del dinosaurio tras su ubicación taxonómica como Lesothosaurus diagnosticus (Galton, 1978), ya que antes del hallazgo del espécimen venezolano, el propio Sereno había descubierto en Sudáfrica el dinosaurio Lesothosaurus que es prácticamente igual y con todas las características al encontrado en Venezuela (recuérdese que África y Sudamérica están unidas en el Jurásico Inferior). Sin embargo, en el IV Congreso Europeo sobre Paleontología de Vertebrados celebrado en España en 1999, el paleontólogo Fabien Knoll, del Museo de Historia Natural de Paris, sugirió que el Lesothosaurus venezolano pertenece en realidad a otro género de la familia Fabrosauridae.

 

 Situación de la Formación La Quinta antes de la separación de Pangea.

El primer Lesothosaurus fue descubierto en la Formación Ellio Superior, en Lesotho, Sudáfrica, en el distrito de Mafeteng. Poco más largo que un pavo doméstico, nunca más de un metro de longitud ni medio metro de alto, fue uno de los dinosaurios más pequeños que existieron y una de las presas más inmediatas. Tenía una cabeza de cráneo pequeño, en el que se supone que albergaba una bolsa lateral, situada delante del ojo, contenedora de una glándula de sal. Probablemente en sus pequeños carrillos carnosos disponía de numerosos dientes de bordes afilados parecidos a puntas de flecha, adaptados para pacer o cortar en vez de para triturar, con los que desmenuzaba los brotes duros y leñosos de las plantas antes de engullirlas y un pico profundo en el hocico. Aparte de un más que probable espacioso estómago, el pequeño fitófago era de constitución ligera, con un cuello delgado, brazos cortos y garras de cinco dedos, con el quinto más corto que los restantes, largas tibias en las patas y tres dedos en sus pies. La estructura de su cadera ya era análoga a la de las aves: el pubis, como el isquion, se dirigía hacia atrás, y el acetábulo se había transformado en una abertura ancha. Los tendones y huesos que rigidizaban su cola contrarrestaban el balanceo transmitido al cuerpo por las caderas en la carrera, durante la cual cuello, espalda y cola formaban una línea recta.

Lesothosaurus, de pronunciados hábitos gregarios, podía haber pastado a cuatro patas, cortando con su rígido pico las hojas y tallos de las plantas bajas que constituían su alimento. Mientras comía, de cuando en cuando, podría levantar la cabeza para observar a su alrededor y huir corriendo de cualquier depredador, terópodos principalmente, que apareciera repentinamente. A juzgar por sus largas tibias y cortos fémures, Lesothosaurus sería un excelente esprínter que alcanzaría una velocidad cercana a los 40 km/h.

Al igual que algunos ornistiquios primitivos, Lesothosaurus evolucionó hacia otros dinosaurios vegetarianos bípedos y aunque anteriormente se le consideró un tipo muy primitivo de ornitópodo (uno de los primeros miembros del mismo grupo que otros géneros más tardíos como los hadrosaurios o Iguanodón), hoy en día se considera que apareció demasiado pronto para ser un ornitópodo y se clasifica como un pre-ornitópodo en un grupo propio sin parientes próximos.

 Comparación corporal entre una gallina doméstica y Lesothosaurus/Fabrosaurus.

Es posible que los huesos fósiles asignados a Lesothosaurus en 1978 sean los mismos que los del Fabrosaurus, reptil de Fabre, nombrado en 1964 a partir de algunos dientes y un trozo mal conservado de mandíbula inferior encontrados por Leonard Ginsburg. Aunque evidencias fósiles posteriores llevan a muchos expertos a distinguir entre Fabrosaurus y Lesothosaurus, descubierto después, otras muchas autoridades consideran razonable que las dos criaturas sean el mismo animal. Dado que los restos de Fabrosaurus se encuentran en paupérrimas condiciones, no es posible tomar una decisión firme al respecto. Si con el tiempo se concluye en que se trata de la misma especie, será designado únicamente como Fabrosaurus, su nombre más antiguo, por estar así establecido en la nomenclatura binomial desde tiempos de Linneo.

La flora fósil y los invertebrados hallados en la Formación La Quinta revelan ecosistemas continentales y de agua dulce y salada, incluyendo llanuras aluviales, pantanos, lagunas de agua dulce y extensiones semi-áridas. Además, por su edad y ubicación geográfica, la Formación La Quinta tiene el potencial de proporcionar una importante ventana a la evolución de los dinosaurios y paleobiogeografía en Sudamérica. Aunque la mayor parte de los restos fósiles hallados se atribuyeron inicialmente a un único dinosaurio, los trabajos recientes sugieren que más de un taxón de dinosaurios pueda estar representado en las muestras.

Así también se deduce tras los trabajos realizados con posterioridad al equipo francés por John M. Moody (profesor de Geología en la Universidad del Zulia, Maracaibo, Venezuela), quien tras enterarse por las revistas del hallazgo del equipo francés exploró el lugar acompañado de algunos de sus estudiantes, obteniendo una nutrida colección de elementos dentales, craneales y postcraneales de dinosaurio. Aunque los distintos elementos están desarticulados y su asociación se antoja complicada, por lo menos dos taxones distintos parecen estar presentes. Sin embargo, los dientes hallados por el equipo de Moody son ligeramente diferentes de los de los ornitisquios. Estas muestras halladas por el equipo zuliano se encuentran incorporadas al Museo de Biología de la Universidad del Zulia. Serían necesarios estudios detallados y comparaciones adicionales para dar luz a la asignación filogenética de la posible nueva especie de dinosaurio.

 Esqueleto y otros detalles de la estructura ósea de Lesothosaurus/Fabrosaurus.

• D. B. Weishampel, P. M. Barrett, R. A. Coria, J. Le Loeuff, X. Xu, X. Zhao, A. Sahni, E. M. P. Gomani, and C. R. Noto. 2004. Dinosaur distribution. In D. B. Weishampel, H. Osmolska, and P. Dodson (eds.), The Dinosauria (2nd edition). University of California Press, Berkeley 517-606
• F. E. Novas. The Age of Dinosaurs in South America. 2009. Indiana University Press
• D. E. Russell, O. O. Rivas, B. Battail and D. A. Russell. 1992. Découverte de vertébrés fossiles dans la Formation de La Quinta, Jurassique du Vénézuéla occidental [Discovery of fossil vertebrates in the La Quinta Formation, Jurassic of western Venezuela]. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Paris, Série II 314:1247-1252
• M. R. Sanchez-Villagra and J. M. Clark. 1994. An ornithischian from the Jurassic of the Venezuelan Andes. Journal of Vertebrate Paleontology 14(3, suppl.):44ª
• F. Knoll. 2002. Nearly complete skull of Lesothosaurus (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Elliot Formation (Lower Jurassic: Hettangian) of Lesotho. Journal of Vertebrate Paleontology, 22, 2,238-243
• P. C. Sereno. 1984. The phylogeny of the Ornithischia: A reappraisal. In: Reif, W.-E., and Westphal, F. (eds.), 3d Symp. Mesozoic Terr. Ecosyst. Short Pap. Attempto Verlag, Tübingen. Pp. 219-226
• P. C. Sereno. 1991. Lesothosaurus, “Fabrosaurids”, and the Early Evolution of Ornithischia. Journal of Vertebrate Paleontology, Vol 11, No. 2, Pp. 168-197
• BARRETT et al. 2008, Dinosaur remains from the La Quinta Formation (Lower or Middle Jurassic) of the Venezuelan Andes. Paläontologische Zeitschrift. Vol. 82/2, p. 163–177

          Agradezco enormemente las indicaciones ofrecidas para realizar esta investigación a la profesora Reina Durán, arqueóloga, antropóloga y fundadora-directora del Museo Arqueológico del Táchira (Venezuela).

Sobre la proyección parietal, valona, gola o gorguera de los dinosaurios ceratópsidos...

Los ceratópsidos se caracterizaron por disponer de grandes cráneos dotados de cuernos (sobre los ojos o sobre la nariz, pero rara vez en ambos lugares) y unas considerables proyecciones parietales a modo de repisas o áreas expandidas en los márgenes del cráneo, desde la región de las "mejillas" hacia arriba, hasta detrás de la parte superior de la cabeza. Este rasgo está presente en todos los especímenes en diferentes grados: como protuberancias ocasionales o puntas aquí y allá, como proyecciones más grandes o como una repisa más completa o gorguera extendida sobre todo el cuello y los hombros. Estos bordes craneales o extensiones marginales también se encontraban presentes en otro grupo de dinosaurios fitófagos, los paquicefalosaurios o “cabeza de hueso”. Este hecho ha llevado a los paleontólogos a agrupar a estos últimos con los ceratópsidos, como parientes próximos dentro de un grupo mayor de dinosaurios denominado marginocéfalos o “cabezas con margen”.

Cabeza de Triceratops a escala real, en el Cleveland Museum of Natural History.

Ya desde inicios del siglo XX, cuando la  gorguera nucal era conocida entre los antropólogos como hueso dermosupraoccipital, la función de esta proyección parietal en los ceratópsidos ha sido ampliamente debatida. En la mayor parte de los géneros, excepto en Triceratops, no se trataba de un hueso sólido y podría haber tenido poca utilidad como escudo protector en posibles luchas entre ejemplares o como defensa ante depredadores. Por ejemplo, en Arrhinoceratops la gola, de no más de 20 mm de espesor, estaba ribeteada de protuberancias óseas y presentaba (como Diceratops o Centrosaurus) dos aberturas revestidas de piel que aligeraban bastante su peso. Otros ceratópsidos presentaban gorgueras extremadamente gruesas, caso de Avaceratops, o de grandes dimensiones, como la de Pentaceratops, que superaba los tres metros de diámetro, o Chasmosaurus con su imponente placa cuadrada más larga que su propia cabeza. Del lado contrario se pueden citar a Prenoceratops, con vestigios de una valona rudimentaria, y Leptoceratops, con una placa apenas apreciable.

          Una propuesta teórica, en la actualidad rechazada por la mayoría de los dinosauriólogos, es que la gola proporcionaba una extensa superficie para fijar los poderosos músculos de la cabeza y la mandíbula que intervienen en la masticación, con lo que se reforzaría el movimiento mandibular del animal. La ausencia de marcas de inserción muscular en las proyecciones parietales de la mayor parte de los diferentes géneros de neoceratópsidos parece indicar que no existían músculos en esa zona.

Otra de las propuestas sugiere que la proyección parietal pudiese tener una función protectora para el cuello, especialmente en aquellos animales en los que las aberturas parietales estuviesen reducidas o incluso ausentes. Pero la mayoría de géneros tiene unas fenestras parietales bien desarrolladas, que suponen un elevado porcentaje del área total de la proyección parietal. Esta característica haría descartar dicha estructura como medio defensivo, principalmente frente a los tiranosaurios.

Cuernos y gorgueras también pudieron tener una función termorreguladora, lo cual resulta mucho más factible en el caso de la gorguera por ostentar esta una acusada estructura vascular, especialmente en la cara superior. En ella, la sangre circulante se calentaría bajo el sol o se refrescaría con el viento, cuando el animal se colocase en la posición debida.

Réplica de Triceratops a escala real (6.40 m de longitud), en el Cleveland Museum of Natural History.

Otras teorías sostienen que podría haber sido utilizada como recurso de comunicación visual entre individuos. El hallazgo de enormes cantidades de individuos de la misma especie en las llamadas bone beds (capas de huesos donde aparecen millares de estos) apuntala la idea de que eran animales gregarios que vivían en grandes manadas de desplazamientos estacionales, como sucede actualmente con los grandes herbívoros de la sabana africana. Además, la presencia de ornamentaciones accesorias (en forma de espinas de distintos tamaños y formas) contribuiría a incrementar su valor como estructura de señalización. Es probable que la superficie dorsal de la gorguera estuviese adornada con diferentes patrones de llamativos colores, únicos para cada especie e incluso diferentes entre machos y hembras, o entre los mismos individuos (como sucede con las cebras, por ejemplo), y que estos patrones sirviesen como medio de reconocimiento entre los individuos. Además, cuando el animal agachaba la cabeza la gorguera se situaba prácticamente en vertical y esta posición podría ser utilizada como amenaza ante depredadores o ante rivales de la misma especie, en época de celo, además de conducta de conquista, en un comportamiento similar al que ejecutan los pavos reales al desplegar la cola. Lamentablemente, no existen evidencias sobre la presencia de patrones de colores en la proyecciones parietales de los ceratópsidos, puesto que los colores rara vez se mantiene en los fósiles.

Sobre una nueva teoría para la extinción masiva del límite K/T...

            Hablábamos no hace mucho sobre las múltiples y variopintas teorías propuestas para explicar la extinción masiva (la de los dinosaurios, entre otros) de hace aproximadamente sesenta y cinco millones de años. La entrada referida, lo más visto en este blog hasta la fecha, podría ser actualizada casi de forma mensual en razón a las sucesivas nuevas publicaciones de estudios e investigaciones al respecto. Reseñamos en esta ocasión el último de estos estudios, End-Cretaceous marine mass extinction not caused by productivity collapse, principalmente por su coautoría a cargo de la paleontóloga oscense, y profesora en la Universidad de Zaragoza, Laia Alegret.

Un mosasauro acosa a dos ictiosaurios, coincidentes únicamente durante el Cretácico Superior.
Ilustración de 1912 a cargo de Heinrich Harder (1858-1935), publicada en Die Wunder der Urwelt.

El paper de Alegret, junto con Kyger C. Lohmann, de la Universidad de Michigan, y Ellen Thomas, de la Universidad de Yale, fue presentado el pasado 9 de octubre en el Geological Society of America (GSA) Annual Meeting en Minneapolis y ahora se publica en la última edición de Proceedings of the National Academy of Sciences. La investigación sostiene que la fotosíntesis y la cadena alimenticia en los océanos se recuperaron mucho antes de lo que se creía tras el impacto del meteorito que cayó cerca de la península de Yucatán. También descarta el oscurecimiento del planeta como principal causa de la cadena de extinción, ya que no todos los microorganismos que realizaban la fotosíntesis desaparecieron por completo, sólo aquellos poseedores de conchas carbonatadas. 

Tras el impacto, una rápida acidificación de las aguas superficiales explicaría por qué el 70% de las especies fueron extinguidas mientras aquellas que habitaban los fondos oceánicos lograron sobrevivir. Este descenso súbito del pH de las aguas, se habría prolongado muy poco tiempo en términos geológicos (de meses a años) y habría tenido lugar únicamente en las aguas superficiales oceánicas. Además explicaría la extinción masiva de la mayoría de organismos de conchas carbonatadas que flotan en las aguas superficiales, por la disolución de estas conchas debido a la disminución del pH, así como de los mosasaurios (reptiles marinos emparentados con los actuales varanos) y ammonites. Puesto que la acidez de las aguas no llegaría a los fondos oceánicos, este modelo también daría solución a la supervivencia de los organismos que habitaban allí.